Onlayn kitobni bepul oʻqish Морфогенез в эволюции: элементы сравнительной анатомии
Морфогенез в эволюции : элементы сравнительной анатомии: монография
В. М. Петренко
МОРФОГЕНЕЗ
В ЭВОЛЮЦИИ
ЭЛЕМЕНТЫ
СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ
Москва
Берлин
2019
УДК 611.013
ББК 28.06
П30
Петренко, В. М. П30 Морфогенез в эволюции. Элементы сравнительной анатомии / В. М. Петренко. — Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 2019. — 227 с.
ISBN 978-5-4475-8165-7
Книга посвящена актуальной проблеме биомедицины — раскрытию механизмов морфогенеза в эволюции животных, в частности, органогенеза, а также расширению существующей информации по сравнительной анатомии человека и грызунов, животных, которые часто используются в лабораторных условиях, но далеко не всегда имеют необходимый «паспорт» для правильной оценки получаемых в экспериментах результатов. Книга составлена как сборник научных очерков в виде свода оригинальных и обзорно-аналитических статей автора, опубликованных в российских научных журналах, прежде всего Российской Академии Естествознания, которые можно найти в интернете.
Книга рассчитана, прежде всего (но не только), на преподавателей и студентов медицинских и ветеринарных вузов, медицинских и биологических факультетов вузов, а также на практических врачей и биологов.
Текст печатается в авторской редакции.
УДК 611.013
ББК 28.06
ISBN 978-5-4475-8165-7
© Петренко В. М., текст, 2019
© Издательство «Директ-Медиа», оформление, 2019
ВВЕДЕНИЕ
Морфогенез определяют как возникновение и развитие органов и частей организмов в онтогенезе и эволюции, что невозможно изучить без участия сравнительной анатомии. Главный ее метод есть метод сравнения, позволяющий установить большее или меньшее сходство между органами различных животных и дающий возможность проследить их постепенные преобразования. Сравнительная анатомия, помимо изучения взрослых организмов, проводит детальное сравнение на всех стадиях их индивидуального развития. При сравнении различных организмов между собой обнаруживаются нередко известные сходства в общем плане их строения и в строении отдельных частей, отдельных органов. Морфологически сходными, гомологичными могут быть органы, возникшие из сходных зачатков, несшие когда-то и сходную функцию, но затем развивавшиеся по-разному. Различия в форме гомологичных органов животных разных видов и классов связаны с весьма различной их функцией, а глубокое сходство внутреннего строения и соотношений с другими частями объясняется происхождением от одного и того же органа далекого общего предка этих животных. При сравнении процесса развития различных организмов наблюдается их расхождение, т. е. уменьшение сходства, если они развиваются в различной среде (дивергентное развитие). В других случаях весьма разные организмы, развиваясь в сходной среде, приобретают все большие сходства (конвергенция). Чаще всего проводят исследование развития одного, отдельно взятого органа, причем далеко не всегда с учетом его связей с окружающими органами. Между тем не только в эволюции, но и в онтогенезе меняются не отдельные органы, а целые организмы во всех своих частях. Орган в составе организма, изменяющегося адекватно изменениям окружающей среды, изменяется координировано с изменениями других органов: непрерывное приспособление к меняющейся среде (адаптация) организма сопровождается взаимными приспособлениями (коадаптацией) его органов [1].
Органическая форма не остается постоянной во времени: происходят, с одной стороны, ее трансиндивидуальное изменение, т. е. эволюция, с другой стороны — ее закономерное изменение в пределах каждого онтогенеза [1]. Причинное изучение органической формы как процесса в пределах онтогенеза называют механикой развития. Объектом ее исследований являются не зародыши и их физиология как таковые, но формативные процессы, или морфогенезы, в самом широком смысле, физиология формы [2].
Механика развития исследует морфогенетические корреляции, т. е. взаимодействия органов (и их зачатков в эмбриогенезе) при их непосредственном контакте путем передачи веществ (гуморальная связь), которые определяют общее устройство организма в процессе его развития [3]. Полагаю, что для понимания механики развития нужно исследовать все формы взаимодействий частей организма. Корреляции (с лат. яз. — соотношения, взаимозависимости) есть результат реализации наследственной информации в конкретных условиях обитания (развития) организма. Я различаю разные виды морфогенетических корреляций, в т. ч. топографические координации на основе неравномерного роста органов и индукционные взаимодействия с передачей вещества [4]. Сравнительная анатомия расширяет возможности исследователя при изучении механики органогенеза. Чем я и предлагаю воспользоваться.
В проведении многолетних сравнительных анатомических исследований я не был одинок. Помните, как в поэме А. С. Пушкина [5]:
«У лукоморья дуб зеленый;
Златая цепь на дубе том:
И днем и ночью кот ученый
Всё ходит по цепи кругом;
Идет направо — песнь заводит,
Налево — сказку говорит…
И там я был, и мед я пил;
У моря видел дуб зеленый;
Под ним сидел, и кот ученый
Свои мне сказки говорил.
Одну я помню: сказку эту
Поведаю теперь я свету...»
У меня есть свой кот — кот Мишка. Он не только ходил вокруг меня во время проводимых мною исследований, но и, между делом мурлыча, навел меня на мысль, каким образом полученные результаты этих исследований преподнести читателю («И днем и ночью кот ученый… ходит… кругом... сказку говорит... сказку эту поведаю теперь я свету»). Так что кот Мишка — несомненный участник создания предлагаемой книги. И конечно, полезно помнить изречение Бернарда Шоу о типах людей по характеру их отношения к окружающему миру, но к изречению следует добавить: чтобы эффективнее приспосабливаться к окружающему миру, а тем более поставить его себе на службу (к чему стремится и кот!), человеку следует понять устройство мира.
Список литературы
1. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1938. — 488 с.
2. Светлов П. Г. Физиология (механика) развития. Т. 1, 2. Л.: Изд-во «Наука», 1978. — 279 с. — 264 с.
3. Шмальгаузен И. И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии (М.-Л., 1938) // Избран. труды. М.: Изд-во «Наука», 1982. — 383 с.
4. Петренко В. М. О конституции человека: введение в общую анатомию человека. М.; Берлин: Директ-Медиа, 2016. — 137 с.
5. Пушкин А. С. Руслан и Людмила: Собр. соч. в 10 тт. М.: ГИХЛ, 1959–1962.
6.
О ВАРИАНТАХ ОРГАНОГЕНЕЗА
У ЧЕЛОВЕКА
Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека
Введение. Общепринятая классификация форм двенадцатиперстной кишки (ДК) человека до сих пор отсутствует. Поэтому литературные данные о частоте их обнаружения не просто очень противоречивы, но порой несопоставимы. Так Th. Jonnesco [9] описал 3 формы ДК — кольцевидную, U- и V-образную, первая встречается только у плодов и детей до семи лет, а остальные — у взрослых. П. И. Дьяконов с соавторами [3] указывали, что ДК имеет форму подковы у взрослых. Ф. И. Валькер [1] добавил к классификации Th. Jonnesco складчатую форму, как характерную для старческого возраста. А. В. Мельников [4] различал 4 формы ДК — U-, V- и L-образную, а также круглую, причем без учета верхней части. В. В. Мурасов [5] сообщил, что у 47,7% людей 17–74 лет ДК имеет С-образную форму, U-образную — у 23% людей, кольцевидную — у 19,1%, V-образную — у 10,2%. Складчатую форму ДК В. В. Мурасов видел только на трупном материале, ее появление связывает с ослаблением фиксирующего аппарата ДК. Большинство исследователей считает кольцевидную форму основной для ДК у плодов человека и исходной для образования других [2, 7, 8].
Материал и методы. Работа выполнена на 400 зародышах человека 4–36 нед. Методом препарирования изучена форма ДК у 20 эмбрионов 10–28 мм длины (5,5–8 нед.) и у 165 плодов 9–36 нед. после их фиксации в 10% растворе нейтрального формалина, а у части плодов 5–9 мес. — и до фиксации материала.
Результаты. У эмбрионов 10–13 мм длины (5,5–6 нед.) завершается обособление органной закладки ДК с собственной трехслойной стенкой в связи с закладкой кругового мышечного слоя и слиянием вентральной и дорсальной брыжеек в брыжейку ДК, кроме верхней части. ДК имеет форму короткой дуги, выпуклой вправо и вентрально и расположенной почти поперечно [6]. На 7-й нед. ДК разделяется на три части (верхняя, нисходящая и нижняя), к 8 нед. ее форма может быть оценена как полукольцевидная или С-образная.
У плодов 8,5–9,5 нед. происходит вариабельное по темпам вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, начинаются вторичные сращения брюшины, с парааортальной зоны. В области тела поджелудочной железы (ПЖ) и двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба (ДТКИ) корень брыжейки ДК срастается с задней брюшной стенкой, а корень брыжейки пупочной петли — с телом и головкой ПЖ. В результате ДТКИ фиксируется к ПЖ на уровне I–II поясничных позвонков. Брыжейка ДК срастается с задней брюшной стенкой сверху вниз и слева направо. Под давлением растущей головки ПЖ нижняя часть ДК смещается вниз с вычленением из нее восходящей части, ДК в целом приобретает кольцевидную форму у большинства плодов 9,5–10 нед. Изгибы такой ДК закруглены. У плодов 10–11 нед. брыжейка пупочной петли срастается с головкой ПЖ. Петли тощей кишки раздвигают ее начало и поперечную ободочную кишку в области ДТКИ с разделением корня брыжейки пупочной петли на корень брыжейки тонкой кишки (ниже и слева) и корень брыжейки ободочной кишки (выше и справа). Последний в процессе сращения пересекает ДК ниже печеночно-дуоденальной связки и правую почку у плодов 11–13 нед., чем детерминируется дефинитивное положение верхнего изгиба ДК. Корень брыжейки тонкой кишки нередко разделяется на две ветви. Постоянная правая ветвь пересекает сверху вниз и слева направо нижнюю часть ДК (плоды 4-го мес.), фиксируется на правой почке и задней брюшной стенке (плоды 5-го мес.). Таким образом, определяется дефинитивное положение нижнего изгиба ДК. В редких случаях сохранения общего корня брыжеек тонкой и толстой кишки он «вытягивает» ДК в виде узкой петли вправо и вниз (~ U-образной форме, ориентированной косо). Непостоянная левая ветвь корня брыжейки тонкой кишки пересекает восходящую часть ДК, а затем заднюю брюшную стенку справа налево. У плодов 10–12 нед. ДК срастается с задней брюшной стенкой, кроме верхней части (препятствует печень) и ДТКИ (оттягивает корень брыжейки тонкой кишки), а нередко и верхнего отрезка нисходящей части (над линией фиксации корня брыжейки поперечной ободочной кишки), он приобретает в разной степени косое направление и «удлиняет» собственно верхнюю часть. Нижняя часть ДК обычно фиксируется быстрее, ее восходящая часть — позднее всего. Под давлением головки ПЖ происходят выпрямление изгибов (округлое кольцо ДК становится прямоугольным у плодов 4-го мес.), «раздвижение» начала и конца (разомкнутое кольцо — подковообразная ДК), иногда — уже на 3-м мес. утробной жизни. У плодов 5-го мес. такая форма ДК становится основной (61,1±1,7%), кольцевидная встречается вдвое реже (30,6±3,0%). У 5,7% плодов 10–12 нед. и 5,6% плодов 5-го мес. ДК имела V-образную форму: в процессе вторичных сращений «исчезала» нижняя часть ДК — не фиксировалась к задней брюшной стенке, под давлением растущей головки ПЖ изгибалась вниз и входила в состав нисходящей и восходящей частей, которые срастались с задней брюшной стенкой. Частота обнаружения полукольцевидной ДК снижается от 17,2% у плодов 10–12 нед. до 2,8% у плодов
5-го мес. Сохранение этой формы ДК у плодов связано с нефиксацией (поздней фиксацией) ДТКИ и невычленением восходящей части из нижней части ДК. Но и в таком случае обнаруживаются варианты развития — С- (эмбриональный) и L- (фетальный — верхняя часть вдвое короче нижней, нижний изгиб прямой).
Встречаются у плодов человека и другие формы ДК, например, «подкова» с левосторонним положением нижнего изгиба. Ее возникновение можно объяснить поздней фиксацией и нижней (морфогенез V-образной формы ДК), и восходящей части (как при морфогенезе L-образной ДК). Среди деформаций кольцевидной ДК отмечу ее выраженные растяжения — поперечное (овальная форма) и вертикальное (U-образная форма), что вызвано необычной (рано или поздно с обратным соотношением сроков и темпов) фиксацией нижней части, с одной стороны, и нисходящей и восходящей частей, с другой. Складчатая деформация ДК встречалась в сочетании с «рваной» линией задних сращений (участки сращений и несращений) и извитой линией передних сращений (обычно — корня брыжейки тонкой кишки), «собирающих» ДК в складки.
У плодов 6–10 мес. подковообразная форма остается основной для ДК (65,9% случаев), кольцевидная форма встречается гораздо реже (7,6%), чем V-образная (12,1%) и полукольцевидная (13,6%), хотя изменение соотношения трех последних форм может быть случайным — объем изученного материала ограничен. На нефиксированном материале не всегда легко дифференцировать кольцевидную и подковообразную формы ДК. Я объяснил это «тягой» корня брыжейки тонкой кишки [6]: в процессе фиксации ткани «сокращаются» — округлый нижний изгиб выпрямляется и становится острым, смещаясь вниз, происходит раздвижение начала и конца ДК — кольцо превращается в подкову.
Заключение. Все дефинитивные формы ДК возникают в первой половине утробной жизни человека путем неравномерного искривления в процессе удлинения в связи с ростом головки ПЖ и очень вариабельным развитием вторичных сращений брюшины [6]. Исходной в морфогенезе дефинитивной ДК является полукольцевидная форма. Она возникает у эмбрионов 7–8 нед., а у большинства плодов 10-й нед. трансформируется в кольцевидную, которая к середине утробной жизни человека преобразуется в подковообразную форму у большинства плодов. Другие формы ДК являются результатом отклонения морфогенеза ДК от этого основного направления в связи с нарушением обычного хода вторичных сращений брюшины по срокам и направлениям, включая задержку и отсутствие. Например, складчатая форма ДК возникает у человека не только в старости [1] или в дефинитивном состоянии на фиксированном трупном материале [5], но и у плодов, в результате вторичных сращений брюшины, протекающих на протяжении ДК очень неравномерно.
Список литературы
1. Валькер Ф. И. Основные типы форм и положения органов брюшной полости // Вестник хирургии. 1922. № 1. С. 91–93.
2. Валькер Ф. И. Развитие органов человека после рождения. М.: Медгиз, 1951. С. 64–77.
3. Дьяконов П. И., Рейн Ф. А., Лысенков Н. К., Напалков Н. И. Лекции по оперативной хирургии. М., 1903. С. 338–343.
4. Мельников А. В. Анатомо-механические причины непроходимости двенадцатиперстной кишки // Новый хирургический архив. 1926. Т. 10. Кн. 1–2 С. 105–125.
5. Мурасов В. В. Анатомо-функциональные особенности двенадцатиперстной кишки по данным эндоскопического метода исследования: Автореф. дис. канд. мед. наук. Новосибирск, 2007. — 14 с.
6. Петренко В. М. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. СПб.: Изд-во СПбГМА, 2002. — 150 с.
7. Brаune W. Notiz uber die ringform des duodenum // Arch. F. Anat. u. Physiol. Anat. Abt., 1877. S. 468–473.
8. Bucher O. Formtypen und formentwicklung des menschlichen duodenum // Zeitschr.F. Anat. u. Entwicklungsgeschi, 1937. Bd. 107. № 3. S. 388–410.
9. Jonnesco Th. Sur l anatomie topographique du duodenum // Bull. d. l. aoc. anat. Paris, 1889. № 64. P. 125.
Форма двенадцатиперстной кишки у плодов человека.
Персистирование ранних эмбриональных состояний
Введение. Сведения о частоте обнаружения форм двенадцатиперстной кишки (ДК) человека в литературе не просто очень противоречивы, но порой несопоставимы, т. к. их общепринятая классификация до сих пор отсутствует. Так Th. Jonnesco [9] описал 3 формы ДК — кольцевидную, U- и V-образную, первая встречается только у плодов и детей до семи лет, а остальные — у взрослых. П. И. Дьяконов с соавторами [3] указывали, что ДК у взрослых имеет форму подковы. Согласно данным Ф. И. Валькера [1], для старческого возраста характерна складчатая форма ДК. А. В. Мельников [4] различал 4 формы ДК — U-, V- и L-образную, а также круглую, причем без учета верхней части. В. В. Мурасов [5] сообщил, что у 47,7% людей 17–74 лет ДК имеет С-образную форму, U-образную — у 23% людей, кольцевидную — у 19,1%, V-образную — у 10,2%. Большинство исследователей считает кольцевидную форму основной для ДК у плодов человека и исходной для образования других [2,7,8]. Нет единого представления и о форме ДК в эмбриогенезе человека [6] вплоть до утверждения о разнообразии ее форм с момента закладки органа [1,7]. Мои собственные наблюдения [6] свидетельствуют, что разнообразие форм ДК возникает у плодов человека в связи с вариабельным течением вторичных сращений брюшины, однако сохраняются также эмбриональные формы ДК.
Материал и методы. Работа выполнена на 400 зародышах человека 4–36 нед. Методом препарирования изучена форма ДК у 20 эмбрионов 10–28 мм длины (5,5–8 нед.) и у 165 плодов 9–36 нед. после их фиксации в 10% растворе нейтрального формалина, а у части плодов 5–9 мес. — и до фиксации материала.
Результаты. Закладка ДК происходит в конце 4-й нед. эмбриогенеза. В средней 1/3 целомической полости эмбриона 5 мм длины, на уровне XII–XIII пар сомитов, под веретенообразным расширением закладки желудка первичная кишка имеет форму короткой, почти прямой трубки. Ее эпителиальная часть образует небольшое веретенообразное расширение, которое на передней своей стенке сообщается с вентральным зачатком поджелудочной железы (ПЖ), ниже, и с общим желчным протоком, выше, а на задней стенке — с дорсальным зачатком ПЖ. Этот протоковый отрезок первичной кишки представляет собой эпителиальную закладку ДК. Она имеет форму дуги — слабо искривлена вентрально и вправо («тяга» интенсивно растущей печени). Неравномерный рост эпителиальных зачатков ПЖ и ДК приводит к сближению и слиянию вентральной и дорсальной брыжеек средней кишки позади закладки ДК у эмбрионов 5–6-й нед. с образованием брыжейки ДК, где зачатки ПЖ сливаются с образованием ее головки на 7-й нед. Слияние брыжеек не происходит около начала ДК, чему препятствуют общий желчный проток и воротная вена печени. Здесь вентральная брыжейка ДК становится печеночно-дуоденальной связкой. У эмбрионов 10–12 мм длины (5,5–6 нед.) закладка ДК приобретает собственную трехслойную стенку, имеет форму короткой дуги, выпуклой вентрально и вправо, и расположена почти поперечно соответственно интенсивному росту печени. Средний, протоковый отрезок ДК быстро удлиняется и становится у эмбрионов 12–15 мм длины (конец 6-й — начало 7-й нед.) сагиттально ориентированной нисходящей частью, огибающей справа закладку головки ПЖ. Короткие верхняя и нижняя части ДК оказываются впереди и позади головки ПЖ. ДК приобретает форму полукольца. У плодов 8,5–9,5 нед. происходит вправление физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, и начинаются вторичные сращения брюшины. Брыжейка ДК срастается с задней брюшной стенкой, а сама ДК приобретает у большинства плодов 9,5–10 нед. кольцевидную форму и фронтальное положение в связи с относительным уменьшением размеров печени, особенно сагиттального, и у большинства плодов 5-го мес. (реже раньше) — подковообразную форму. У плодов человека 10 нед. и старше встречаются другие формы ДК — U- и V-образные, овальная, с удлинением верхней части, как варианты деформации основных фетальных форм (кольцевидной, подковообразной), и сохранение эмбриональной полукольцевидной формы, исходной для всех фетальных форм ДК, в результате необычного развития вторичных сращений брюшины [6].
У плодов старше 10 нед. я обнаружил редкие формы ДК, хочу выделить три случая — ДК в виде поперечно расположенных короткой дуги (1) или полукольца (2) с сагиттальной ориентацией нисходящей части, что напоминает состояние закладки ДК в середине 6-й — начале 7-й нед. эмбриогенеза.
У плода 6,5 мес. ДК имела форму слабо выраженной дуги, расположенной немного вправо от средней линии, как у эмбриона 6 нед. Начальный отрезок ДК с печеночно-дуоденальной связкой направлялся слева направо, затем ДК поворачивала назад, и, наконец, влево и вперед (область двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба — ДТКИ). Головка ПЖ не определялась, ее правый конец примыкал к началу ДК, левый конец — к селезенке. ПЖ располагалась почти фронтально, позади желудка, между его дном, кардиальной частью и телом. Желудок имел форму рога с преимущественным расширением средней и нижней третей тела, занимал положение, переходное между фронтальным и поперечным. Петли тонкой кишки находились преимущественно в правой части брюшной полости, в т. ч. справа от ДК. Корень брыжейки тонкой кишки был сращен с передней поверхностью ДК, ободочная кишка (ОбК) — с большой кривизной желудка, начиная от селезенки, и с верхней поверхностью ДК. Печень находилась впереди и выше ДК. Необычным было соотношение размеров тонкой кишки и печени в пользу первой при недоразвитии ДК и ПЖ.
У плода 45 нед. (гипотрофик, с резкой гипогенезией почек, агенезией мочеточников и мочевого пузыря) желудок занимал фронтальное положение, все его отделы были сформированы, тело — равномерное по ширине. ДК имела форму полукольца и горизонтальное положение, нисходящая часть проходила спереди назад, справа от головки ПЖ, ДТКИ находился позади головки ПЖ и желудка. Поперечная ОбК была сращена с верхней и нисходящей частями ДК. Слепая кишка располагалась под печенью, справа и немного ниже ДК. Петли тонкой кишки находились ниже ДК. По сравнению с предыдущим случаем, объем (и влияние) брыжеечной части тонкой кишки представляется меньшим.
У плода 11 нед. желудок и ДК имели такие же характеристики, что и у плода 45 нед. Головка ПЖ находилась слева и ниже ДК, а печень — справа, сверху, позади и впереди ДК. ДТКИ был сращен с задней брюшной стенкой и левым надпочечником, начало тощей кишки — с нижними поверхностями ПЖ, пилорической части желудка и поперечной ОбК, последняя — с передненижней поверхностью пилорической части желудка и головки ПЖ. Последних два случая напоминают состояние ДК в начале 7-й нед. эмбриогенеза.
Подробнее опишу еще один случай совершенно необычного развития ДК у плода 12-й нед. Реберные дуги были разведены в стороны от средней линии. Печень по вертикали занимала почти всю брюшную полость, совсем немного не достигала лобкового сращения. Печень напоминала нетолстые пластины, которые спереди прикрывали желудок с селезенкой и основную массу петель тонкой кишки. Они размещались по средней линии и влево от нее, достигая купола диафрагмы, как и левый надпочечник. Желудок имел форму рога и тело почти одинаковой ширины на протяжении, дно не было выражено, большая кривизна была обращена вниз и немного влево, малая кривизна — вверх. Орган в целом располагался косо во фронтальной плоскости, влево от средней линии, по которой переходил в ДК. Она размещалась вертикально во фронтальной плоскости, примерно по средней линии восходила гораздо выше желудка, под купол диафрагмы, где поворачивала влево, вниз и вперед — ДТКИ. Отделы ДК почти не дифференцировались. Ее верхняя часть идентифицировалась только по печеночно-дуоденальной связке. Форму такой ДК можно определить как сильно растянутую дугу или запятую. Справа от пилорической части желудка, верхней части и начала восходящей части ДК находился правый надпочечник, справа от него, от правой почки и восходящей части ДК — утолщенный дорсолатеральный край пластины правой доли печени. ОбК имела все 4 дефинитивных отдела, самым коротким из них был поперечный, самым протяженным — нисходящий. Подвижная слепая кишка лежала по средней линии, под пилорусом, ее червеобразный отросток свободно свисал до лобкового сращения. Восходящая ОбК петлеобразно поднималась вверх, по поверхности корня брыжейки тонкой кишки, брыжейка прикрывала тело желудка спереди. Печеночный изгиб ОбК направлял ее между корнем брыжейки тонкой кишки (сзади) и большим сальником (спереди) кзади от кардиальной части желудка. Короткая поперечная ОбК проходила позади едва заметного свода желудка. Нисходящая ОбК начиналась слева от большой кривизны желудка, но сразу отходила от нее влево, спускаясь по передней поверхности левой почки, около ее нижнего конца делала резкий изгиб влево, затем вниз и вправо, переходя в сигмовидную ОбК. Желудок был буквально замурован вторичными сращениями брюшины. С его передней стенкой был сращен корень брыжейки тонкой кишки, а с ее передней поверхностью — восходящая ОбК и ее брыжейка. Слева от них с корнем брыжейки тонкой кишки срастался большой сальник, который поднимался вверх и влево. Позади свода желудка и под ДТКИ он проходил кзади от поперечной ОбК и срастался с задней брюшной стенкой. Сальниковое отверстие находилось над печеночно-дуоденальной связкой, дорсолатеральнее восходящей части ДК. Пилорическая часть желудка и поперечная ОбК были сращены с задней брюшной стенкой, ДК — с задней брюшной стенкой и отчасти с правым надпочечником, а нисходящая ОбК — с левыми надпочечником и почкой. Безусловно, я описал аномальный случай развития ДК и плода в целом, который был деформирован от головы с высоким гребешком (мозговая грыжа) до плетеобразных конечностей. Однако обращаю внимание на совершенно необычные форму и положение печени, ДК и ОбК. Именно под давлением нижнего края печени происходит вправление пупочной кишечной петли в брюшную полость плода 10-й нед. Важное место в этом процессе занимает интенсивное удлинение тонкой кишки с образованием петель и относительным укорочением корня ее брыжейки в сочетании с относительным уменьшением печени, особенно вертикального размера ее дорсальных отделов. В данном случае, вероятно, чрезмерно интенсивный рост тонкой кишки привел к нарушению нормальных анатомо-топографических взаимоотношений внутренних органов брюшной полости у плода.
Заключение. Закладка ДК человека имеет форму короткой дуги без ясного разделения на части. В конце 6-й — в начале
7-й нед. эмбриогенеза происходит быстрое удлинение ее среднего, протокового отрезка с преобразованием его в сагиттально ориентированную нисходящую часть между короткими верхней и нижней частями, справа от закладки головки ПЖ, в окружении крупной печени. Позднее относительные размеры печени уменьшаются, все большее место в брюшной полости занимают петли тонкой кишки, а ДК переходит из поперечного положения во фронтальное. Сохранение ранних эмбриональных состояний ДК, обнаруженное мной у нескольких плодов, может быть связано с торможением роста головки ПЖ и самой ДК, с необычным ростом печени (более слабым у правой доли, например) и брыжеечной части тонкой кишки (более интенсивным, чем обычно). Это приводит к резким изменениям
относительных размеров указанных органов, нарушению их взаимодействий (складывающихся анатомо-топографических взаимоотношений) и, в результате, — морфогенеза внутренних органов брюшной полости.
Список литературы
1. Валькер Ф. И. Основные типы форм и положения органов брюшной полости // Вестник хирургии. 1922. № 1. С. 91–93.
2. Валькер Ф. И. Развитие органов человека после рождения. М.: Медгиз, 1951. С. 64–77.
3. Дьяконов П. И., Рейн Ф. А., Лысенков Н. К., Напалков Н. И. Лекции по оперативной хирургии. М., 1903. С. 338–343.
4. Мельников А. В. Анатомо-механические причины непроходимости двенадцатиперстной кишки // Новый хирургический архив. 1926. Т. 10. Кн. 1–2. С. 105–125.
5. Мурасов В. В. Анатомо-функциональные особенности двенадцатиперстной кишки по данным эндоскопического метода исследования: Автореф. дис. канд. мед. наук. Новосибирск, 2007. — 14 с.
6. Петренко В. М. Эмбриональные основы возникновения врожденной непроходимости двенадцатиперстной кишки человека. СПб.: Изд-во СПбГМА, 2002. — 150 с.
7. Brаune W. Notiz uber die ringform des duodenum // Arch. F. Anat. u Physiol. Anat. Abt. 1877. S. 468–473.
8. Bucher O. Formtypen und formentwicklung des menschlichen duodenum // Zeitschr. F. Anat. u Entwicklungsgeschi. 1937. Bd. 107. № 3. S. 388–410.
9. Jonnesco Th. Sur l anatomie topographique du duodenum // Bull. d. l. aoc. anat. Paris, 1889. № 64. P. 125.
Рост печени и вторичные сращения брюшины
Печень играет важную роль в органогенезе человека:
1) как орган эмбрионального кроветворения достигает громадных размеров и «выдавливает» часть кишечной трубки в полость пупочного стебелька, направляет поворот пупочной кишечной петли против часовой стрелки;
2) относительное уменьшение печени способствует вправлению физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, что сопровождается увеличением давления на ее стенки и брыжейки, началом вторичных сращений брюшины (Петренко В. М., 1987, 2002).
У крысы печень отличается большими относительными размерами, особенно ретропортальных отделов, и они медленнее уменьшаются. Поэтому пупочная грыжа вправляется позднее и медленнее у плодов крысы, вторичные сращения брюшины ограничены, что сочетается с ограниченной по числу и площади размещения закладкой лимфоузлов брюшной полости (Петренко В. М., 1999, 2003). Хвостатая доля печени крысы образует 3 лопасти (к малой кривизне желудка и левой почке), вентрокаудальное разрастание ее сосочкового отростка приводит к «удвоению» печени в дорсальных отделах. Они оттесняют желудок с селезенкой, двенадцатиперстную кишку и поджелудочную железу (ПЖ) от задней брюшной стенки.
Поэтому возникают следующие особенности органогенеза крысы: 1) пищевод заканчивается посредине малой кривизны желудка; 2) у плодов органы (почти) сохраняют эмбриональную форму, в т. ч. двенадцатиперстная кишка — С-образную (не дифференцируется восходящая часть), а ободочная кишка — углообразную; 3) дорсальнее ПЖ крысы сохраняется длинный и толстый корень дорсальной брыжейки, общий для желудка, тонкой и толстой кишок, корень отдает к ним ветви до вправления физиологической пупочной грыжи в брюшную полость, в процессе роста ПЖ в дорсальной брыжейке («вытяжение» раздельных брыжеек органов); 4) поворот кишечной трубки «проскакивает» II этап, чаще останавливается на III этапе, когда у человека важную роль играют вторичные сращения брюшины, и приобретает необычное для человека течение (инверсионный морфогенез тонкой и толстой кишок); 5) вторичные сращения брюшины резко ограничены, а дорсальнее ПЖ отсутствуют.
Таким образом, пролонгация интенсивного роста печени, более крупной у крысы, и смещение его акцента с вентрокаудального (у человека) направления на дорсокаудальное приводит к образованию новых частей печени и к редукции поворота кишки и вторичных сращений брюшины.
Варианты вторичных сращений брюшины
между печенью, желчным пузырем
и ободочной кишкой у плодов человека
Связки толстой кишки рассматриваются как возможная причина многочисленных страданий у больных (Романов П. А., 1987). Они могут также служить «проводниками» новых, вторичных путей лимфооттока из толстой кишки или смежных органов (Спиров М. С., 1949). П. А. Романов находил желчнопузырно-ободочную связку (ЖПОС) у 20,6% новорожденных, печеночно-ободочная связка (ПОС), по его данным, у новорожденных чаще всего отсутствовала. В Международной анатомической терминологии (Нью-Йорк, 1998) ПОС упоминается как непостоянная. Я изучал развитие вторичных сращений брюшины у плодов человека 9–36 нед. и установил, что они начинаются в области двенадцатиперстной кишки (ДК), с корня ее брыжейки, позади ДК они протекают раньше и быстрее, чем впереди ДК; при значительном нарушении такого соотношения возникают различные отклонения в морфогенезе ДК (Петренко В. М., 1987). При этом возникают дополнительные брюшинные связки. Среди подобных новообразований передних сращений брюшины у 22 (19,6%) плодов 14–36 нед. я обнаружил брюшинные связки в области верхнего изгиба ДК — ПОС (2), ЖПОС (5), желчнопузырно-дуоденальную (ЖПДС — 2) и желчнопузырно-дуоденальноободочную (ЖПДОС — 14). Обычно связка от желчного пузыря (чаще всего от его шейки, реже — от его тела и шейки, совсем редко — только от тела) идет к верхнему изгибу ДК и правому изгибу ободочной кишки (ОбК). ЖПОС встречалась либо при высоком положении поперечной ОбК, когда она срасталась с верхней частью ДК, либо при такой деформации поперечной ОбК, как ее «воротник» вокруг нисходящей части ДК. ЖПДС сочеталась с ДК V-образной или U-образной формы (× 1 случаю), поперечная ОбК имела при этом выраженную брыжейку, ее корень пересекал нисходящую часть ДК, т. е. поперечная ОбК находилась на удалении от верхнего изгиба ДК. ПОС была обнаружена в комбинации с другими связками — печеночно-почечной или ЖПДОС. В первом случае отмечались необычно обширные, избыточные сращения брюшины в области печени и желудка, зигзагообразная восходящая ОбК была сжата между правой долей печени и правосторонней сигмовидной ОбК. Во втором случае ПОС служила продолжением серповидной связки печени на поперечную ОбК. У плодов 11–14 нед. наблюдается фиксация правого фланга ОбК, который вместе с верхним изгибом ДК и правой почкой находится под правой долей печени. Я обнаружил определенную корреляцию между формой ДК и частотой образования брюшинных связок между указанными органами. Основными формами ДК, хотя и в разных вариантах, у плодов 14–36 нед. являются кольцевидная (10–17 нед.) и подковообразная (18–36 нед.). Я находил такие связки только у 5% плодов с кольцевидной ДК, у половины из них ДК имела вид вертикально растянутого кольца (U-образная форма), такая деформация составляла 10% от всех кольцевидных ДК. Только у 10,7% плодов с подковообразной ДК я обнаружил такие связки, в т. ч. у 1/3 плодов с удлинением верхней части ДК, причем такая деформация приходилась почти на 1/3 всех подковообразных ДК. Я также находил такие связки у 44,5% плодов с V-образной ДК и у 23,6% плодов с полукольцевидной ДК. Эти формы ДК встречались у плодов 14–36 нед. с почти одинаковой частотой, но на них приходилось только 19% от всего изученного материала. Иначе говоря, описанные 23 брюшинные связки были мной обнаружены у 22 плодов человека со значительными деформациями ДК — у 8 плодов с удлинением верхней части ДК в виде подковы (и только у 2 плодов с типичной «подковой»), у 5 плодов с V-образной ДК, у 2 плодов с ромбовидной ДК (удлинение верхней части V-образной ДК), у 2 плодов с
U-образной ДК, у 3 плодов с полукольцевидной ДК (персистирование эмбрионального состояния в связи с задержкой задних сращений корня брыжейки ДК).
Представленные данные позволяют сделать следующие выводы: 1) отклонения в морфогенезе ДК у плодов, связанные с нарушением обычного хода вторичных сращений брюшины, сочетаются со значительным учащением образования перечисленных выше брюшинных связок; 2) указанные выше деформации ДК связаны с торможением (удлинение верхней части) или запаздыванием ее задних сращений (V-образная и U-образная формы, а также полукольцевидная форма у плодов 10 нед. и старше).
В 7 случаях с ЖПДС (2) и с ЖПОС (5) ДК имела U-образную форму (2 из 2 случаев ее обнаружения), полукольцевидную форму (2 из 3 случаев), V-образную форму (1 из 5 случаев), подковообразную форму с удлинением верхней части (2 из 8 случаев), в т. ч. в 1 случае — со складчатой деформацией ДК, которая возникает при нарушении (прерывистом образовании) ее задних сращений.
Заключение. Непостоянные брюшинные связки между печенью, желчным пузырем, ДК и ОбК возникают у плодов в процессе вторичных сращений брюшины, причем с нарушением их обычного хода (локальные задержка или отсутствие задних сращений с избыточным морфогенезом передних сращений). Отклонения в развитии вторичных сращений брюшины в сторону ускорения темпов и объема передних сращений отражаются на морфогенезе ДК, сопровождаются ее выраженными
деформациями, что связано с изменениями обычных взаимодействий (анатомо-топографических взаимоотношений) органов брюшной полости.
Брюшинные сращения печени и желчного пузыря
с ободочной кишкой при разных вариантах ее фиксации у плодов человека
Связки толстой, в т. ч. ободочной кишки (ОбК) рассматриваются как возможная причина страданий у больных. П. А. Романов (1987) нашел желчнопузырно-ободочную связку (ЖПОС) у 20,6% новорожденных, чаще всего — при смешанной фиксации правого фланга ОбК. Печеночно-ободочная связка (ПОС), по его данным, у новорожденных отсутствовала при мезоперитонеальном и интраперитонеальном положении правого фланга ОбК, но при смешанной фиксации встречалась с такой же частотой, что и ЖПОС. П. А. Романов считал, что количество связок почти всех отделов толстой кишки нарастает по мере увеличения подвижности ее флангов — при мезоперитонеальном, смешанном или интраперитонеальном способах их фиксации. Я изучил развитие вторичных сращений ОбК и ее брыжеек у плодов человека 9–36 нед. путем препарирования. Сращения ОбК начинаются на 10-й нед. в области двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, идут в обе стороны от средней линии, а также сверху вниз, особенно с правой стороны, а завершаются чаще всего у плодов 16–18 нед. в области илеоцекального угла, около или в правой подвздошной ямке. У плодов 18–29 нед. я находил в области правого изгиба ОбК следующие брюшинные связки — ПОС (10,5%), ЖПОС (42,1%) и желчнопузырно-дуоденальноободочную (ЖПДОС — 47,4%). Эти связки сочетались с разным способом фиксации ОбК на ее протяжении: ПОС — с микстоколоном (оба фланга толстой кишки на некотором протяжении имели брыжейки), ЖПОС и ЖПДОС — главным образом с нормоколоном (87,5% и 88,9%), а также с тотальным долихомегаколоном и микстоколоном. Всего долихомегаколон был обнаружен на 5,3% препаратов с указанными связками ОбК, микстоколон — на 15,8% препаратов, нормоколон — в 78,9% препаратов. При нормоколоне брыжейки были длинными и у поперечной, и у сигмовидной ОбК (53,3% препаратов) или хотя бы у одной из них (20% и 26,7%). Полученные данные позволяют предположить, что при нормоколоне вероятность обнаружения дополнительных брюшинных связок в области правого изгиба ОбК возрастает в связи с увеличением длины брыжеек, а следовательно, подвижности поперечного и сигмовидного отделов ОбК. Образование связок определяется прежде всего соотношением темпов роста ОбК, печени и петель тонкой кишки.
Морфогенез ободочной кишки у плодов человека
Развитие ободочной кишки (ОбК) человека, ее механизмы, описаны в литературе скудно и противоречиво (Пэттен Б. М., 1959; Станек И., 1977; Волкова О. В., Пекарский М. И., 1976; Калсон Б., 1983). Морфогенез ОбК я изучил на трупах 120 эмбрионов и плодов человека 4–36 нед., включая серии гистологических срезов в 3 основных плоскостях и препарирование.
У эмбриона 4 нед. вертикальная задняя кишка и ее дорсальная брыжейка расположены в целомической полости сагиттально. Под давлением быстро увеличивающейся в объеме печени так же быстро удлиняющаяся средняя кишка выходит за пределы целомической полости у эмбрионов 5-й нед. и формирует верхнее колено и верхушечный сегмент пупочной кишечной петли. Ее нижнее колено представлено задней кишкой. Она имеет более плотную и толстую стенку, растет в длину медленнее, сгибается в виде угла, но не участвует в повороте пупочной кишечной петли. С 8-й нед. размеры печени, особенно вертикальный размер ее дорсальных отделов, уменьшаются относительно размеров брюшной полости, укорачивается также корень брыжейки пупочной кишечной петли. Под давлением нижнего края печени она втягивается в брюшную полость у плодов 9–9,5 нед. Правая доля печени крупнее левой. Именно с левой стороны главным образом размещаются первично брюшные петли тонкой (тощей) кишки. Они оттесняют влево от средней линии заднюю кишку с образованием левого изгиба, нисходящего и сигмовидного отделов крючковидной ОбК. Клубок 7 петель подвздошной кишки сразу после репонирования находится примерно по средней линии, под вырезкой круглой связки печени. Затем он вместе с вышележащей поперечной ОбК под давлением нижнего края правой доли печени смещается вправо и дорсаль
...
